受験診断ドットコム第1回では独立に遺伝する遺伝子を1つずつに分けて確率を掛ける方法を紹介しました。ところが2つの遺伝子が同じ染色体にあって連鎖していると、遺伝子ごとに分けて掛けることはできません。第2回は連鎖と組換え価です。分けられなくなっても配偶子の確率を掛けるという考え方はそのまま使えます。変わるのは配偶子の確率の決め方だけです。
結論
組換え価を \(r\) とすると、AB/ab（相引）の個体がつくる配偶子の確率は次のとおりです。
\[\mathrm{AB}:\mathrm{Ab}:\mathrm{aB}:\mathrm{ab}=\frac{1-r}{2}:\frac r2:\frac r2:\frac{1-r}{2}\]あとは第1回と同じく配偶子の確率を掛けるだけです。F2では ab の配偶子の確率を \(x\) とすると [ab] が \(x^2\) になり、ほかの表現型はすべて \(x^2\) から引き算で出ます。
組換え価と配偶子の確率
AABB と aabb を交配して得たF1は、1本の染色体に A と B、相同なもう1本に a と b をもちます。これを AB/ab と書き、相引といいます。減数分裂で乗換えが起きなければ配偶子は AB か ab のどちらかです。乗換えが起きると Ab や aB の配偶子（組換え型）が生じます。
組換え価は全配偶子のうち組換え型が占める割合です。
\[r=\frac{\text{組換え型の配偶子の数}}{\text{全配偶子の数}}\]組換え型の Ab と aB は同数生じるので、それぞれの確率は \(\frac r2\) です。残りの \(1-r\) を AB と ab で半分ずつ分けます。組換え価が分かれば配偶子の確率が決まり、配偶子の確率が分かれば子の比はすべて掛け算で出ます。
AAbb と aaBB を交配して得たF1は Ab/aB で、これを相反といいます。相反では Ab と aB が乗換えなしの配偶子で、AB と ab が組換え型になります。
\[\text{相反（Ab/aB）}\quad \mathrm{AB}:\mathrm{Ab}:\mathrm{aB}:\mathrm{ab}=\frac r2:\frac{1-r}{2}:\frac{1-r}{2}:\frac r2\]検定交雑で組換え価を求める
組換え価を求めるいちばん素直な方法は検定交雑です。劣性ホモの aabb がつくる配偶子は ab だけなので、子の表現型の比は相手の配偶子の比そのものになります。たとえば AB/ab と aabb を交配して子が
\[[\mathrm{AB}]:[\mathrm{Ab}]:[\mathrm{aB}]:[\mathrm{ab}]=4:1:1:4\]となったら、組換え型の [Ab] と [aB] の割合を足して
\[r=\frac{1+1}{4+1+1+4}=0.2=20\%\]です。検定交雑は表を書くまでもなく、子の比を読むだけで済みます。
F1を自家受精させたF2の分離比
組換え価20%の AB/ab を自家受精させたF2を考えます。配偶子は \(\mathrm{AB}:\mathrm{Ab}:\mathrm{aB}:\mathrm{ab}=4:1:1:4\) です。
表で解こうとすると
配偶子の比 \(4:1:1:4\) を表すために AB と ab を4回ずつ、Ab と aB を1回ずつ並べると \(10\times10=100\) マスの表になります。
[AB][Ab][aB][ab]
| ♀＼♂ | AB | AB | AB | AB | Ab | aB | ab | ab | ab | ab |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| AB | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] |
| AB | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] |
| AB | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] |
| AB | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] |
| Ab | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] | [Ab] | [AB] | [Ab] | [Ab] | [Ab] | [Ab] |
| aB | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] | [aB] | [aB] | [aB] | [aB] | [aB] |
| ab | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] | [Ab] | [aB] | [ab] | [ab] | [ab] | [ab] |
| ab | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] | [Ab] | [aB] | [ab] | [ab] | [ab] | [ab] |
| ab | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] | [Ab] | [aB] | [ab] | [ab] | [ab] | [ab] |
| ab | [AB] | [AB] | [AB] | [AB] | [Ab] | [aB] | [ab] | [ab] | [ab] | [ab] |
色ごとに数えると [AB] が66マス、[Ab] と [aB] が9マスずつ、[ab] が16マスです。
\[[\mathrm{AB}]:[\mathrm{Ab}]:[\mathrm{aB}]:[\mathrm{ab}]=66:9:9:16\]確率で解くと
まず [ab] だけを求めます。[ab] になるのは ab の配偶子どうしが受精したときだけなので
\[P([\mathrm{ab}])=\left(\frac{4}{10}\right)^2=\frac{16}{100}\]次に [aB] です。ここで連鎖していても遺伝子を1つだけ見れば Aa どうしの交配なので [a] は必ず \(\frac14\) になることを使います。[a] は [aB] と [ab] を合わせたものなので
\[P([\mathrm{aB}])=P([\mathrm{a}])-P([\mathrm{ab}])=\frac14-\frac{16}{100}=\frac{9}{100}\][Ab] も同じく \(\frac{9}{100}\) で、[AB] は残りの \(\frac{66}{100}\) です。100マスを数えなくても \(66:9:9:16\) が3行で出ます。
一般に ab の配偶子の確率を \(x\) とすると
\[[\mathrm{AB}]=\frac12+x^2,\qquad [\mathrm{Ab}]=[\mathrm{aB}]=\frac14-x^2,\qquad [\mathrm{ab}]=x^2\]となります。独立の場合は \(x=\frac14\) で \(9:3:3:1\) に戻ります。
例題 F2の分離比から組換え価を逆算する
同じ染色体上にある2対の対立遺伝子A・aとB・bがあり、AとBはそれぞれaとbに対して完全優性である。AABB と aabb を交配して得たF1を自家受精させたところ、F2の表現型の分離比は \([\mathrm{AB}]:[\mathrm{Ab}]:[\mathrm{aB}]:[\mathrm{ab}]=59:16:16:9\) となった。組換え価を求めよ。
表で解こうとすると
組換え価を \(r\) とおいて、配偶子の確率に \(r\) を含む16マスの表を書きます。マスごとに \(r\) の2次式を足し合わせて、それを分離比と比べて方程式を解くことになります。答えを知っていないと表のマスの数すら決められないので、表は逆算にまったく向きません。
確率で解くと
[ab] は ab の配偶子どうしからしか生じないので、ab の配偶子の確率を \(x\) とすると
\[x^2=\frac{9}{59+16+16+9}=\frac{9}{100}\qquad\therefore\ x=\frac{3}{10}\]親が AABB と aabb なのでF1は相引の AB/ab です。相引では ab は乗換えなしの配偶子なので
\[\frac{1-r}{2}=\frac{3}{10}\qquad\therefore\ r=0.4=40\%\]となります。[ab] の割合の平方根をとれば ab の配偶子の確率が出るというのが逆算の要です。[Ab] が \(\frac14-x^2=\frac{16}{100}\) になっていることも確かめられます。
親が相反だったら
同じ遺伝子で AAbb と aaBB を交配したF1（相反の Ab/aB）を自家受精させ、F2の [ab] が1%だったとします。\(x^2=\frac{1}{100}\) より \(x=\frac{1}{10}\) です。相反では ab は組換え型なので \(\frac r2=\frac{1}{10}\) で \(r=20\%\) になります。同じ [ab] の割合でも相引か相反かで組換え価の式が変わるので、まず親の組み合わせを確かめましょう。
よくある間違い
ab の配偶子が乗換えなしなのか組換え型なのかは親の組み合わせで決まります。AABB×aabb なら相引で \(x=\frac{1-r}{2}\) 、AAbb×aaBB なら相反で \(x=\frac r2\) です。問題文の最初に戻って確かめる習慣をつけましょう。
検定交雑なら子の比が配偶子の比なので組換え型の割合を読めば済みます。自家受精では [ab] は ab の配偶子の確率の2乗です。平方根をとる前の値を使うと組換え価が大きくずれます。
第1回の方法で \(P([\mathrm{AB}])=\frac34\times\frac34\) とするのは独立のときだけです。連鎖していると A と B の伝わり方が独立ではないので掛けられません。ただし遺伝子を1つだけ見たときの \([\mathrm{a}]=\frac14\) は連鎖していても成り立ちます。
組換え価は0%から50%の範囲に入ります。計算の結果が50%を超えたら相引と相反を取り違えている可能性が高いので見直しましょう。
この考え方をもっと学ぶなら
筆者は生物合格77講で連鎖と組換えの仕組みを理解し、標準問題精講で入試の計算問題を演習しました。それぞれのレベルと使い方は生物合格77講の記事と生物の標準問題精講・上級問題精講の記事で詳しく解説しています。
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